Fenología de la Papaya

Los hidratos de carbono es una fuente importante de producción rápida de energía en las células, también son bloques de construcción estructurales de las células y componentes de numerosas rutas metabólicas.

Las biomoleculas  son las más abundantes de  la naturaleza, conectan la energía solar y la energía del enlace químico de los seres vivos, se forman durante la fotosíntesis, también es un proceso bioquímico en el que se captura la energía  luminosa y se utiliza para impulsar la biosíntesis de moléculas orgánicas.

La mayoría de hidratos de carbono contienen carbono, hidrogeno y oxigeno con una proporción (CH20). Se adaptan a una amplia diversidad de funciones biológicas , como fuentes de energía, elementos estructurales y precursores de la producción de biomoleculas.

Los hidratos de carbono se clasifican en monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos, de acuerdo con el número de unidades de azúcar sencillo que contienen

Un grupo extenso de glucoconjugados están repartidos entre todas las especies vivientes, de forma más notoria, entre los eucariotas.

Las investigaciones de los procesos biológicos, como la transducción de señales, las interacciones célula-célula y la endocitosis, han descubierto que habitualmente participa la unión de moléculas de glucoconjugados como las glucoproteínas y los glucolípidos o hidratos de carbono libres con receptores complementarios.

MONOSACÁRIDOS

Los monosacáridos o azúcares sencillos son polihidroxi aldehídos o cetonas. Los monosacáridos son un grupo funcional aldehído se denominan aldosas, mientras que los que tienen un grupo ceto se denominan cetosas

 Las aldosas y las cetosas más sencillas son, respectivamente, el gliceraldehído y la dihidroxicetona  Los azucares se clasifican también de acuerdo con el número de átomos de carbono que contienen. Por ejemplo, los azúcares más pequeños, denominados triosas, contienen tres átomos de carbono.

Los monosacáridos más abundantes en las células son las pentosas y las hexosas. A menudo se describe a los monosacáridos con nombres como aldohexosas y cetopentosas, que combinan la información sobre el número de átomos de carbono y los grupos funcionales.

Estereoisómeros de los monosacáridos

Cuando el número de átomos de carbono quirales aumenta en los compuestos con actividad óptica, aumenta también el número de isómeros ópticos posibles. El número total de isómeros posibles puede determinarse utilizando la regla de van't Hoff:

Un compuesto con n átomos quirales tiene un máximo de 2" estereoisómeros posibles.

Por ejemplo, cuando n es igual a 4, existen 24 ó 16 estereoisómeros (8 D- Y 8 L-).

En los isómeros ópticos, el carbono de referencia es el carbono asimétrico que está más alejado del carbono carbonilo. Su configuración es semejante a la del carbono asimétrico en el D- o L-gliceraldelúdo. Casi todos los azúcares naturales tienen la configuración D-. Pueden considerarse derivados de la tI'iosa D-gliceraldeJúdo (las aldosas) o de la triosa no quiral dihidroxiacetona (las cetosas).

Los estereoisómeros que no son enantiómeros  se denominan diastereómeros.

Los diastereómeros que se diferencian en la configuración de un único átomo de carbono asimétrico se denominan epímeros. Por ejemplo, la o-glucosa y la o-galactosa son epímeros debido a que sus estructuras sólo se diferencian en la configuración del grupo OH del carbono 4 La D-manosa y la D-galactosa no son epímeros, ya que sus configuraciones se diferencian en más de un carbono.

Estructura cíclica de los monosacáridos

Los azúcares que contienen cuatro o más carbonos se encuentran principalmente en formas cíclicas. La formación del anillo se produce en disolución acuosa debido a que los grupos aldehído y cetona reaccionan reversible mente con los grupos hidroxilo presentes en el azúcar para formar hemiacetales y hemicetales cíclicos, respectivamente. Los hemiacetales y hemicetales ordinarios, que se forman cuando las moléculas que contienen un grupo funcional aldehído o cetona reaccionan con un alcohol, son inestables y revierten fácilmente a sus formas aldehído o cetona

Sin embargo, cuando el grupo aldehído o cetona y el grupo funcional alcohol son parte de la misma molécula se produce una reacción de cielación intramolecular que puede formar productos estables. En los azúcares aldosa, el grupo hidroxilo del recién formado hemiacetal se produce en el carbono I (el carbono anomérico) y puede tener lugar bien por encima del anillo o por debajo del. Cuando el hidroxilo está hacia abajo, la estructura está en la forma anomérica rx. Es importante señalar que los anómeros se definen con relación a la clasificación de azúcares D- y L-.

La ciclación de los azúcares se ve mejor con las estructuras de Haworth.

Monosacáridos importantes

Entre los monosacáridos más importantes de los seres vivos se encuentran la glucosa, la fructosa y la galactosa. Se describen de forma breve las principales funciones de estas moléculas.

GLUCOSA

La D-glucosa, que originalmente se denominó dextrosa, se encuentra en cantidades importantes en todo el mundo vivo- Es el principal combustible de las células. En los animales, la glucosa es la fuente de energía preferida de las célula cerebrales y de las células que tienen pocas o ninguna mitocondrias, como los eritrocitos. Las células que tienen un aporte limitado de oxígeno, como las del globo ocular, utilizan también grandes cantidades de glucosa para generar energía. Las fuentes alimentarias son el almidón de las plantas y los disacáridos lactosa, maltosa y sacarosa.

FRUCTOSA

La D-fructosa, originalmente denominada levulosa, suele llamarse azúcar de la fruta por su contenido elevado en la fruta. Se encuentra también en algunos vegetales y la miel .

Esta molécula es un miembro importante de la familia de azúcares de cetosa. Por gramo, la fructosa es el doble de dulce que la sacarosa. Por lo tanto, puede utilizarse en cantidades menores. Por esta razón, la fructosa se usa frecuentemente como agente edulcorante en los productos alimenticios procesados.

DISACÁRIOCS  Y CLIGCSACÁRIOCS

Cuando están unidos mediante enlaces glucosídicos, los monosacáridos forman varias moléculas que realizan diversas funciones biológicas. Los disacáridos son glucósidos formados por dos monosacáridos. El término oligosacárido se utiliza para polímeros de azúcares relativamente pequeños que constan de dos a diez o más unidades de monosacárido.

Cuando una molécula de monosacárido está unida a través de su átomo de carbono anomérico al grupo hidroxilo del carbono 4 de otro monosacárido, el enlace glucosídico se denomina 1,4.

La digestión de los disacáridos y de otros hidratos de carbono se produce por enzimas sintetizadas por las células que tapizan el intestino delgado. La deficiencia de alguna de estas enzimas produce síntomas desagradables cuando se ingiere el disacárido indigerible. Debido a que los hidratos de carbono se absorben principalmente en forma de monosacáridos, cualquier molécula de disacárido sin digerir pasa al intestino delgado, donde la presión osmótica extrae el agua de los tejidos de alrededor (diarrea). Las bacterias del colon digieren los disacáridos (fennentación), produciendo gas (hinchazón y retortijones). Se origina por la gran reducción de la síntesis de la enzima lactasa tras la infancia, la intolerancia a la lactosa se trata eliminando el azúcar de la alimentación o (en algunos casos) tratando los alimentos con la enzima lactasa.

La lactosa es un disacárido que se encuentra en la leche. Está formado por una molécula de galactosa unida por el grupo hidroxilo del carbono I con un enlace, B-glucosídico con el grupo hidroxilo del carbono 4 de una molécula de glucosa . Como el carbono anomérico de la galactosa está en la configuración, B, el enlace entre los dos monosacáridos se denomina ,B. La incapacidad para hidrolizar el enlace ,B(l,4)  es común entre los aIÚmales, por lo que no pueden digerirse los hidratos de carbono con estos enlaces, como la celulosa. Debido a que el componente glucosa contiene un grupo hemiacetal, la lactosa es un azúcar reductor.

La maltosa, conocida también como azúcar de malta, es un producto intermediario de la hidrólisis del almidón y no parece existir en forma libre en la naturaleza. La maltosa es un disacárido con un enlace glucosídico IX( 1,4) entre dos molécu las de o-glucosa. En disolución, el carbono anomérico libre experimenta una mutarrotación, lo que da lugar a una mezcla de equilibrio de IX y ,B maltosas (Fig. 7.27).

La celobiosa, un producto de degradación de la celulosa, contiene dos moléculas de glucosa ligadas por un enlace glucosídico ,B( 1,4). Como la maltosa, cuya estructura es idéntica, excepto por la dirección del enlace glucosídico, la celobiosa no existe en la naturaleza en forma libre.

La sacarosa: azúcar de caña o azúcar de remolacha se produce en las hojas y raíces de las plantas. Es una fuente de energía que se transporta por toda la planta. La sacarosa, que contiene un residuo de a-glucosa y otro de ,B-fructosa, se diferencia de los azúcares descritos previamente en que los monosacáridos están unidos por un enlace glucosídico entre ambos carbonos anoméricos (Fig. 7.29). Dado que ninguno de los anillos de monosacárido puede revertir a la forma de cadena abierta, la sacarosa es un azúcar no reductor.

Los oligosacáridos son polímeros pequeños que se encuentran la mayor parte de las veces unidos a polipéptidos en glucoproteínas y algunos glucolípidos . Entre los grupos oligosacáridos mejor caracterizados están aquellos unidos a membranas y proteínas secretoras que se encuentran en el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi de varias células. Los oligosacáridos ligados por N están unidos a los polipéptidos por un enlace N-glucosídico con el grupo amida de la cadena lateral del aminoácido asparagina. Existen tres tipos principales de oligosacáridos unidos por asparagina: con manosa elevada, híbridos y complejos. Los oligosacáridos ligados por O están unidos a polipéptidos por el grupo hidroxilo de la cadena lateral de los aminoácidos serina o treonina en las cadenas polipeptídicas o el grupo hidroxilo de los lípidos de la membrana.

POLISACÁRIDOS

Los polisacáridos  se utilizan como formas de almacenamiento de energía o como materiales estructurales. Están formadas por un gran número de unidades de monosacárido unidos por enlaces glucosídicos. La mayoría de los polisacáridos comunes son moléculas grandes que contienen desde cientos hasta miles de unidades de azúcar. Estas moléculas pueden tener una estructura lineal, como la de la celulosa o la ami losa, o pueden tener formas ramificadas, como las que se encuentran en el glucógeno y la amilopectina. A diferencia de los ácidos nucleicos y las proteínas, que tienen pesos moleculares específicos, los pesos moleculares de muchos polisacáridos no tienen valores fijos. El tamaño de estas moléculas es un reflejo del estado metabólico de la célula que las produce. Por ejemplo, cuando las concentraciones de glucosa en sangre son elevadas, el hígado sintetiza glucógeno. Las moléculas de glucógeno en un animal bien alimentado pueden tener pesos moleculares de hasta 2 x 107 D. Cuando la concentración de azúcar en sangre cae, las enzimas del hígado empiezan a degradar las moléculas de glucógeno, liberando la glucosa al torrente sanguíneo. Si el animal sigue ayunando, el proceso continúa hasta que las reservas de glucógeno están casi agotadas.

Los polisacáridos pueden dividirse en dos clases: homopolisacáridos, que están formados por un tipo de monosacárido, y heteropolisacáridos, que contienen dos o más tipos de monosacáridos.

Homopolisacáridos

Los homopolisacáridos, que se encuentran en abundancia en la naturaleza, son el almidón, el glucógeno, la celulosa y la quitina.. El almidón y el glucógeno son moléculas de almacenamiento de glucosa de las plantas y los animales, respectivamente. La celulosa es el componente estructural principal de las células vegetales.

 La quitina, el componente estructural principal de los exoesqueletos de los artrópodos, como los insectos y los crustáceos, y de las paredes celulares de muchos hongos, produce cuando se hidroliza el derivado de glucosa N-acetil glucosamina.

ALMIDÓN El almidón, la reserva energética de las células, es una fuente significativa de hidratos de carbono en la alimentación humana. La mayor parte del valor nutritivo de los principales alimentos mundiales (p. ej., patatas, arroz, maíz y trigo) procede del almidón. En el almidón se encuentran juntos dos polisacáridos: amilosa y amilopectina.

La amilosa está formada por cadenas largas sin ramificar de residuos de D-glucosa que están unidos por enlaces glucosídicos 1X(l,4). Varios polisacáridos, incluyendo ambos tipos de almidón, poseen un extremo reductor en el que el anillo puede abrirse para formar un grupo aldehído libre con propiedades reductoras. Los carbonos anoméricos internos de esas moléculas participan en enlaces acetal y no están libres para actuar como agentes reductores.

Las moléculas de amilosa, que generalmente contienen varios miles de residuos de glucosa, varían de peso molecular desde 150000 a 600 000 D. Debido a que las moléculas lineales de amilosa forman largas hélices estiradas, su forma compacta es ideal para su función de almacenamiento. La prueba del yoduro para el almidón actúa debido a que el yodo molecular se inserta en estas hélices. (El color azul intenso de una prueba positiva procede de las interacciones electrónicas entre las moléculas de yodo y los residuos de glucosa de la hélice de la amilosa.) La otra forma de almidón, la amilopectina, es un polímero ramificado que contiene ambos enlaces glucosídicos a(1 ,4) Y a(1,6). Los puntos de ramificación a(1,6) pueden producirse cada 20-25 residuos de glucosa e impiden la formación de una hélice . El número de unidades de glucosa en la amilopectina puede variar desde unos pocos miles a un millón.

La digestión del almidón comienza en la boca, donde la enzima salival a-amilasa inicia la hidrólisis de los enlaces glucosídicos. La digestión continúa en el intestino delgado, donde la a-amilasa pancreática hidroliza al azar todos los enlaces glucosídicos a(1,4), excepto aquellos cercanos a los puntos de ramificación. Los productos de la a-amilasa son la maltosa, el trisacárido maltotriosa y las dextrinas límite (oligosacáridos que suelen contener ocho unidades de glucosa con uno o más puntos de ramificación a(1,6». Varias enzimas que segregan las células que recubren el intestino delgado convierten estos productos intermediarios en glucosa. Las molécu las de glucosa se absorben a continuación en las células intestinales. Tras pasar al torrente sanguíneo, son transportadas al hígado y luego al resto del cuerpo.

GLUCÓGENO El glucógeno es el hidrato de carbono de almacenamiento de energía de los vertebrados. Se encuentra abundantemente en las células hepáticas y musculares. (El glucógeno puede constituir hasta el 8-10 % del peso seco de las células hepáticas y el 2-3 % de las células musculares.) El glucógeno (Fig. 7.32b) tiene una estructura semejante a la de la amilopectina, excepto que tiene más puntos de ramificación, posiblemente cada cuatro residuos de glucosa en el centro de la molécula. En las regiones más externas de las moléculas de glucosa, los puntos de ramificación no están tan cercanos (aproximadamente cada 8-12 residuos). Debido a que la molécula es más compacta que otros polisacáridos, ocupa poco espacio, una característica importante en los cuerpos animales que se mueven. Los muchos extremos reductores de las moléculas de glucógeno permiten que la glucosa almacenada se movilice rápidamente cuando el animal demanda mucha energía.

Heteropolisacaridos

Los heteropolisacáridos son polímeros de hidratos de carbono de peso molecular elevado que contienen más de una clase de monosacárido. Entre los ejemplos importantes se encuentran los glucosaminoglucanos (GAG), los componentes principales de los proteoglucanos (Sección 7.4) y la mureína, un componente importante de las paredes de las células bacterianas.

GLUCOSAMINOGLUCANOS Los GAG son polímeros lineales con unidades repetitivas de disacáridos (Cuadro 7.1). Muchos de los residuos de azúcar son aminoderivados.

Las unidades repetitivas contienen un ácido hexurónico (un ácido urónico que contiene seis átomos de carbono), excepto el queratán sulfato, que contiene galactosa.

Normalmente, también se encuentra presente una N-acetilhexosamina suLfato, excepto en el ácido hialuróruco, que contiene N-acetilgucosanuna. Muchas unidades disacárido contienen ambos grupos funcionales carboxilo y sulfato. Los GAG se clasifican de acuerdo con sus residuos de azúcar, Jos enlaces entre estos residuos, y la presencia y localización de los grupos sulfato. Se diferencian cinco clases: ácido hialurónico,condroitín sulfato, dernuuán sulfato, heparina y heparán sulfato y queratán sulfato.

A pH fisiológico los GAG tienen muchas cargas negativas. La repulsión de carga separa a los GAG unos de otros. Además, las cadenas polipeptídicas relativamente inflexibles son muy hidrófilas. Los GAG ocupan un enorme volumen con relación a su masa debido a que atraen grandes volúmenes de agua. Por ejemplo, el ácido hialurónico hidratado ocupa un volumen 1000 veces mayor que en su estado seco.

MUREINA T

ambién llamada peptidoglucano, es un polímero complejo que es la principal característica estructural de las paredes celulares de todas las bacterias. Contiene dos derivados de azúcar: N-acetil-glucosamina y ácido N-acetil murámico [N-acetil-glucosamina unida al ácido láctico (CH]CH(OH)COOH) por un enlace éter], y varios aminoácidos diferentes (alguno de los cuales son isómeros o). La mureÍlla consta de tres componentes básicos: un esqueleto formado por unidades disacárido repetidas unidas por enlaces glucosídicos P(1,4), cadenas tetrapeptídicas paralelas, cada una de las cuales está unida al ácido N-acetil-murámico, y una serie de puentes cruzados peptídicos que se forman entre las cadenas tetrapeptídicas de los esqueletos polisacáridos paralelos (Fig. 7.37). La mureína es, en gran parte, responsable de la forma y la rigidez de las paredes celulares bacterianas.

GLUCOCONJUGADOS

Son compuestos que producen enlaces covalentes entre moléculas de hidratos de carbono,proteínas y lípidos  que se denominan de forma genérica glucoconjugados.

Tienen efectos profundos sobre la función individual asoi como sobre las interacciones celula- celula dee los organismos multicelulares

Existen dos clases de conjugados hidrato de carbono-proteína: proteoglucanos y glucoproteínas.

Los glucolípidos, que son oligosacáridos que contienen moléculas de lípidos, se encuentran predominantemente en la superficie externa de las membranas plasmáticas.

Proteoglucanos

Se diferencian de las glucoproteinas por su contenido muy elevado de hidratos de carbono,constituyen hasta el 95% del peso seco de las moléculas. Son predominantes en la matriz extracelular de los tejidos

Glucoproteinas

Son proteínas unidas de forma covalente a hidratos de carbono mediante enlaces N u O. Su composición de hidratos de carbono de las glucoproteinas varia desde el 1% a  mas del 85% de su peso total. Los que se encuentran son monosacáridos y disacáridos como los unidos a la proteína estructural colágeno y oligosacáridos  ramificados  sobre glucoproteinas plasmáticas